探索三亚湾珊瑚礁区的瑰丽水下世界

海南岛三亚湾海域，生长着大片美丽的珊瑚礁，吸引着大批中外游人。各种各样的珊瑚礁中栖息着多种海洋生物，构成了曼妙的水下景观，这其中就包括五彩斑斓的海藻。

海藻的形态学

海藻的主体通常称为藻体。海藻体具有各种形式和大小：从简单的丝状到大的分化形式，其通常由固着器或假根（根状外生）、柄或茎（茎状）、叶或枝（叶状体）组成（图1）。

图1　海藻的形态学（Titlyanov et al.，2016）

连接直立叶片的匍匐轴（匍匐茎）称为根茎。不同形式的固着器适应不同类型的基底。固着器为根状细丝或盘状多细胞器官，或大的多细胞和发育良好的分支形式（所谓的固着器），具有修饰功能的基底细胞。叶柄形成支撑叶片的茎状结构，尽管在许多物种中它不存在并且叶片是在固着器上直接固定的。叶片通常呈薄的、膜状、丝状和分支状形态。分支叶的类型是海藻重要的形态特征，可以用于物种鉴定。大型藻类基本上有7 种类型的分支：交替、对立、二分、三分、轮生、单侧和不规则（图2）。

图2　大型藻类的分支模式（Titlyanov and Titlyanova, 2012）

藻类的形态功能形式

藻类的大小和形式是高度多样的，但某些基本特征是许多体所共有的。按形态功能形式分组是对比藻类更实用和可视化的方法。值得注意的是，来自不同门的一些藻类物种可以被归类为同一种形态功能形式。为了区分它们，可以进一步分为以下形式：薄片状、管状、细分支状、囊状、厚皮革状和橡胶状、有关节或关节融合（硬并且可以转动）和结壳状（硬表面层）等（图3）。

图3　海洋植物的形态功能形式（Titlyanov et al.，2016）

与它们的定义相一致，薄片状、管状、细分支状在形态上显著不同。这类代表性的藻类体通常具有生命周期短和生长快速的特点。其叶片的表面积与其体积的比率较高，这使得藻类的大部分细胞可以暴露于阳光下进行光合作用，并且与水接触以快速获取营养物质。一些藻类的表面只有一个或两个细胞的厚度，这些藻类是食草动物的主要食物来源。囊状、厚皮革状、橡胶状和硬结节状的海藻与前面的海藻具有显著的不同。其叶片的表面积与其体积的比率较低。在大多数情况下，它们的叶片由几个到许多细胞层组成。它们的细胞壁包含许多纤维素带，并且它们的角质层厚。通常，它们缓慢生长并且生命周期长，质地较硬，且有时具有毒性。因此，这些类型的藻类不适合食草动物食用。

结壳状形式可以是橡胶状、革质、硬质钙质（平的或分支的）或岩石状的。珊瑚藻的特征在于由于细胞壁内的钙质沉积而形成硬质海藻。它们可以包裹在岩石基质上、附生在其他藻类或海洋被子植物上生长或外寄生在动物上生长。很多种类的珊瑚藻生长在有强风暴潮、强烈的海浪和潮流的地方，而这是软海藻所不能承受的。

根据藻体的形态和质地， 大型藻类也可以分为肉质藻类（图4）、叶状体藻类（图5）、丝状藻类（图6）和多叶藻类（图7）等。肉质藻类大、软，具有胶状及橡胶至皮革状质地；叶状体藻类的藻体具有叶片状结构；多叶藻类也是叶片状的；丝状藻类为细丝状、线状或长链状。

图4　肉质绿藻——交织松藻 Codium intricatum Okamura

图5　叶状体褐藻——椭圆蜈蚣藻 Grateloupia elliptica Holmes

图6　丝状藻——萱藻 Scytosiphon lomentaria（Lyngbye）Link

图7　多叶褐藻——大托马尾藻 Sargassum macrocarpum C. Agardh

珊瑚礁上的主要藻类落

1

藻皮落

世界范围内沿海水域常见藻皮（algal turf）、藻皮形成或藻席形成的海藻落，它们对三亚湾珊瑚礁具有非常独特的重要性。藻皮通常由松散到密集聚集的藻类叶状体组成，一般高在15cm 以下，由一种或多种物种组成，覆盖面积大约为平方米数量级或更大。藻皮代表了藻类的特殊生命形式，具有特有的生物结构和功能。在分类学上，它是包含代表各种藻门（植物界的门）的生物体的多样化体。这些不同藻门的成员通常存在于礁石上，并且在多个藻门组合中紧密混合。藻皮藻类密集生长，多附着到基质上，并且它们的直立分支系统由伏地的轴产生。一些藻类形成丝状、垫状毛簇、丛生丛或缠结垫。草坪藻的一般形态特征是在成熟时具有小尺寸（至约3cm 的高度）和细长的分支。大型藻类的幼年或受抑制个体经常存在于藻类草皮中（图8）。

图8　潮下带上部（深1m）马赛克藻皮落

小东海，2016年4月

形成藻皮的藻类落对海浪作用有抵抗力，并且经常在潮间带浊度较高的环境下的岩石基质上生存。许多藻皮藻类具有爬行习性，这使得它们很好地适应了在珊瑚礁生态系统中被高强度啃食的压力。

蓝绿通常在藻皮上可见， 由两种大小在100-600cm² 的斑点组成：深褐斑点由Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R. Johansen & T. Friedl 和颤藻Oscillatoria spp. 占主导，不规则形式的绿斑点由阿氏浮丝藻Planktothrix agardhii （Gomont） Anagnostidis & Komárek和巨大鞘丝藻Lyngbya majuscula Harvey ex Gomont 占主导（图9）。

图9　过度生长的藻皮——蓝绿藻落

左为阿氏浮丝藻占主导；右为

Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R.

Johansen & T. Friedl 和颤藻占主导

2

具有直立叶状形态的大型藻类落

具有叶肉和肉质形态的直立大型藻类落广泛分布在潮间带低潮区和潮下带上部的珊瑚礁上。这些落通常占据几十米宽的珊瑚礁石质基质或碳酸盐基底，深度为5-7m 以浅区域。在三亚湾有两个常见的直立大型藻类落：①单优势种落南方团扇藻Padina australis Hauck 及包含的小团扇藻P. minor Yamada，存在于潮间带低潮区和潮下带上部之间的边界，形成一条宽约10m 的带状区域并存在大量死珊瑚落（图10）；②双优势种落由褐叶状藻类匍枝马尾藻和三亚马尾藻组成，它们沿潮间带低潮区和潮下带上部之间的边界分布，形成高1-2m、宽2-10m 的致密藻床，并且生长在珊瑚礁的碳酸盐基底上或大量死珊瑚落上（图11）。

图10　在潮间带低潮区的南方团扇藻单优势种落

小东海，2016年3月

图11　褐叶状藻类匍枝马尾藻和三亚马尾藻组成的双优势种落

插图为三亚马尾藻

3

石灰质、皮壳状藻类落

这些落分布在潮间带和潮下带上部的硬质基质上（图12）。胭脂藻Hildenbrandia rubra（Sommerfelt） Meneghini是平坦岩石上最常见的一种红石灰质壳状海藻（图13）。红耳壳藻Peyssonnelia rubra（ Greville） J. Agardh、木耳状耳壳藻P. conchicola Piccone & Grunow 和Neoralfsia expansa（ J. Agardh） P.-E. Lim & H. Kawai ex Cormaci & G. Furnari 也常生长在潮间带中潮区。

图12　潮下带上部的红石灰质壳状藻类落

三亚湾，鹿回头半岛，2012年3月

图13　单优势种落红石灰质壳状藻类胭脂藻

迄今为止，海南岛已经成为一个全球著名的游览胜地，但大多数游客并不熟悉海洋、珊瑚礁及珊瑚礁中的植物，今天小编就奉上这本介绍海南岛珊瑚礁及栖息生物的图册，海量高清美图，带你游览曼妙的水下世界！

精美好书

《海南岛三亚湾珊瑚礁区常见大型海藻》

作者：李秀保，[俄] T. V. 蒂特利亚诺娃，[俄] E. A. 蒂特利亚诺夫，黄晖

责任编辑：王海光，郝晨扬

北京：科学出版社，2018.1

ISBN：978-7-03-056158-9

《海南岛三亚湾珊瑚礁区常见大型海藻》汇集了作者近10年的研究成果。首先介绍了三亚湾珊瑚礁区概况，以及三亚湾珊瑚礁区的海洋植物和常见海藻区系；接着详细记述了三亚湾珊瑚礁区常见大型海藻101种，隶属4门、4纲、19目、35科、60属，每种海藻的形态特征、地理分布和经济价值都有描述，并配有彩实拍照片。

（本期责编：小文）

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