Review
DOI: 10.systema.190262
综述
22 February 2021, 40(2): 294-305 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q广西靖西旅游景点
李玉
中国工程院院士，俄罗斯科学院外籍院士。现任国际药用菌学会主席，中国菌 物学会名誉理事长，中国食用菌协会名誉会长等职。从事菌物科学与食用菌工程技 术和产业化研究，建成了位居国内前列水平的菌类种质资源库。获得国家自然科学 奖二等奖1项、何梁何利基金科学与技术进步奖1项、吉林省科技进步奖一等奖 3项、二等奖1项。在学术刊物上发表论文500余篇，其中70篇被“SCI ”收录或引 用，著作20余部，获得国家已授权发明专利20项。在国内率先形成了专科、本科、 硕士、博士、博士后较完整的菌物科学与食用菌工程人才培养体系，为我国的菌物 事业做出突出贡献。 刘朴
吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心、植物保护学院教授，吉林省高校 科研春苗人才。获全国百篇优秀博士学位论文提名奖，教育部科学技术进步一等奖1 项，吉林省自然科学学术成果二、三等奖各1项，国际药用菌学会秘书处成员。从
K v 事菌物资源，特别是黏菌领域的研究。已发表新分类单元19个，在《Fungal Biology
Reviews》《mSphere》和《Mycologia》等国际学术期刊上发表论文20余篇；主编、
副主编黏菌专著各1部，参编英文专著2部，其中1部为与十国黏菌专家联合编写， 并在Elsevier 国际出版集团出版。
神农架深处为何被列为禁区网柄细胞状黏菌生物学特性及其应用研究进展 邹月
刘朴°
李玉e
吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心菌类作物优质高产抗病种质资源的挖掘、创制及应用学科创 新引智基地（111实验室）食用菌新种质资源创制国际联合研究中心吉林长春130118
摘要：网柄细胞状黏菌是一类介于植物和动物之间的原生生物。尽管形态微小，但因为同时具有动物 细胞和植物细胞的特点，且生命周期短暂易重复，故而对其进行生物学特性及应用的研究具有重要价值。 本文从网柄细胞状黏菌的生活史循环、生物学特性、生态多样性、在医学和药物领域的探索及其
与其他 微生物关系等5个方面探讨网柄细胞状黏菌的生物学特性及应用的研究进展及意义，展望网柄细胞状黏
基金项目：国家自然科学基金（31870015，32070009)；吉林省科技发展计划（20200801068GH)
Supported by the National Natural Science Foundation of China (31870015, 32070009), and Science and Technology Development
Program of Jilin Province (20200801068GH).
O Corresponding authors. E-mail: *******************,****************ORCID: ZOU Yue (0000-0003-1209-8431)Received: 2019-07-15, accepted: 2020-03-11
294菌物学报
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菌未来在医学和生态等方面的研究前景及其潜在的应用价值，旨在为我国网柄细胞状黏菌同其他领域的 交叉研究相结合提供视野，探索其在促进人类的科学进步、改善生活环境及攻克疾病方面的作用及意义。关键词：网柄菌，生态多样性，生活史，生物模型，微生物
恩平恒大泉都温泉
[引用本文]邹月，刘朴，李玉，2021.网柄细胞状黏菌生物学特性及其应用研宄进展.菌物学报，40(2): 294-305
Zou Y, Liu P, Li Y, 2021. Research progress of biological characteristics and applications of dictyostelid cellular slime molds. Mycosystema, 40(2): 294-305
Research progress of biological characteristics and applications of dictyostelid cellular slime molds
ZOU Yue LIU Pu° LI Yu°
Engineering Research Center of Edible and Medicinal Fungi, Ministry of Education; Overseas Expertise Introduction Center for Discipline Innovation ("111" Center); Internationally Cooperative Research Center of China for New Germplasm Breeding of Edible Mushroom, Ministry of Science and Technology, Jilin Agricultural University, Changchun, Jilin 130118, China二手游艇交易市场
综述22 February2021,40(2): 294-305 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q武夷山市政府网
Abstract:Dictyostelid cellular slime molds are a group of protist with habits and characteristics mediated between plant and animal. The biological characteristics and applications of dictyostelid cellular slime molds have essential research values because they are small, short cyclic and easily proliferous. The life cycle, biological characteristics, ecodiversity, explorations in connection with medical and medicinal science, relationship with other microorganism of dictyostelids are reviewed, and potential applications of dictyostelids in medical science, ecology, environment improvements, etc. in future are prospected.
Key words:dictyostelids, ecodiversity, life cycle, biological models, microorganism
网柄细胞状黏菌（dictyostelid cellular slime m o ld s，简称网柄菌 dictyostelids)，隶 属于原生生物界Protist。网柄菌形成与真黏 菌营养体原生质团相似的假原生质团(pseudoplasmodium)，与黏菌门、集胞菌 门、根肿菌门的原生生物共同被称为黏菌，因其子实体柄具细胞状结构，被称为网柄细 胞状黏菌（Alexopoulos et a/. 1996)。网柄 菌的营养体黏变形体为单细胞结构，无细胞 壁，具有细胞核、线粒体、伸缩泡（contractile vacuole)等细胞器（Fetsefa/. 2010)。网柄
菌的子实体及营养体均十分微小，肉眼很难
直接观察到，多生长在森林的枯枝落叶层及
地表土壤中（Alexopoulos ef a/. 1996; Vadell eta/. 2018)，但在其他土壤如热带森林特有
的附生植物基部的“冠层土壤（canopy soil) ” 中也有生长（Stephenson & Landolt 1998, 2011)。网柄菌与原柄菌（protostelids)
及真黏菌（myxomycetes) —起成为土壤中原 生生物的优势种（Stephenson eta/. 2011;
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邹月等/网柄细胞状黏菌生物学特性及其应用研究进展Review
Liu eta/.2019a，2019b)。
1网柄菌的生活史
通常网柄菌的生活史主要为无性生活史（图1)，即在孢堆果顶部的黏性孢子团 中产生孢子（图1H)(Fetseta/.2010)，孢 子成熟后在适宜的条件下萌发（图1A)，释 放出“黏变形体（myxamoebae)”或称“阿 米巴（amoebae)”（图1B)。黏变形体可 形成伪足（郭晓慧等2013)，像动物一样 移动、摄食，其食物为土壤中生活的其他微 生物，以细菌为主（Romeralo et〇/•2013)。黏变形体依靠细菌分泌的叶酸来寻、吞噬 细菌，并于细胞内将其分解吸收（C〇SS〇n& Soldati 2008; Fets eta/. 2010)；缺 乏食物时，一部分处于饥饿状态的黏变形体细胞会产生信号分子（CAMP)，而附近其他的细胞则 会向着产生信号分子的黏变形体聚集（Fets eta/. 2010；郭晓慧等2013)，随着饥饿程 度的增加，聚集速度加快，黏变形体形成的 伪足也随之增多（郭晓慧等2013)。黏变形 体聚集过程中形成了明显的细胞流称为“集 （aggregation)”（图1C)。集形成的 同时，中心位置会形成一个向上生长的指状 突起（finger)(图1D)，该突起逐渐拔起，最终形成一个多细胞结构“假原生质团(pseudoplasmodium)’’(图 1E)，其外表 类似蛞蝓，也被称作“蛞蝓体（slug)”(Raper1984；Alexopoulos et al.1996；Rom eraloefa/. 2013)。始蝓体前半部分的 前柄细胞和后半部分的前孢子细胞共同构成假原生质团，其中，前柄细胞约占假原生 质团中细胞总数的20%，前孢子细胞约占假 原生质团中细胞总数的80% (Shaulsky& Kessin 2007)；假原生质团具有迁移的能力，有的网柄菌假原生质团带柄迁移，有的种不带柄迁移，迁移一段距离后会形成一个小型 隆起的细胞集合“孢堆原（sorogen) ”并向 上拔顶（图1F)，最终形成子实体，即“孢 堆果（somcarp) ”（图1G)。孢堆果的柄 和分支由假原生质团时期的前柄细胞分化而成（柄细胞及分支细胞均为凋亡细胞），而孢堆果的“孢子团（sorus) ”则由假原生 质团时期的前孢子细胞分化而成—随着 柄和分支的形成，前孢子细胞由孢堆原向柄 顶部移动，达至顶端后即分化形成一个充满 孢子的孢子团，孢子团由粘液构成，呈球形 或柠檬形，多为白，但有的种类呈紫、红、金黄或奶油（Shaulsky & Kessin 2007; Fets efcr/. 2010；李丽等 2010)。成 熟的孢堆果类似于真菌的子实体，不再移 动，其柄部的凋亡细胞形成细胞壁（Fets et a/. 2010；李丽等 2010; Uchikawa et a/. 2011; Jack eta/. 2015; Liu eta/. 2019c)。另外，单 细胞时期网柄菌的黏变形体
还可以进行有丝分裂（图I I)，由单个黏变形体分裂为两 个独立的黏变形体细胞（Raper 1984; Romeralo eta/. 2012)。
网柄菌虽然存在有性阶段，但尚未在许 多种中观察到（Romeralo et a/. 2012)。两 个单倍黏变形体结合并经核配形成二倍体多细胞休眠结构“大孢囊（macrocyst)”，其外部具有数层细胞壁。在吞嗤周围的黏变 形体后，大孢囊进行减数分裂（图l j，1K)，适时从内部释放出许多单倍体黏变形体(图 1L)(Raper1984; Alexopoulos ef 〇/•1996；Kawakami&Hagiwara1999；Romeralo et 〇/.2012) 〇
另外，在环境条件（水分、温度、pH 值）不适时，网柄菌阿米巴会形成球形的厚 壁结构“小孢囊（microcyst) ”，以抵抗逆境 (Alexopoulos et〇/. 1996) 〇
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图1盘基网柄菌的生活史
Fig. 1 Life cycle of Dictyostelium discoideum.
近年，国际上伴随网柄菌新种的发现从 而增加了相关生活史研宄的报道，对网柄菌 生活史不同阶段生物学特性的认知也不断深入（Sheikh etc?/.2018)，如从显微结构特征到超微结构特征的观察（Liu et c r/. 2019a)。然而，具体到各种属独有的个体普快火车票查询
菌物学报
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邹月等/网柄细胞状黏菌生物学特性及其应用研究进展Review
发育、特征分化、形态建成等方面，仍待进 一步研究；对网柄菌生长过程中各阶段发育及演化的调控因素，可利用分子生物学方法，从系统发育、基因表达与修饰等方面来进行研究。
2网柄菌的生物学特性
网柄菌的集细胞具有社会属性，这在 网柄菌的发育过程中意义重大。网柄菌每形 成一个子实体，20%的集细胞形成柄细胞 且柄细胞不具繁殖作用，其余80%的集细 胞发育成孢子并具繁殖作用，从进化角度来 看，这是“利他主义”的体现（Fets et a/. 2010)。在实验室中，还分离到一些网柄菌 的突变株，研究发现当一个网柄菌突变株在 混合种中生长时，它会减少形成柄细胞的 细胞份额，而形成更多的孢子，从与其共同 生长的正常网柄菌菌株中获取柄细胞，这部 分细胞被定义为“欺骗突变株（cheater m utant)”，因为它们只从社会利益中获利，而不向集体贡献自己的力量（Shaulsky & Kessin 2007; Fets eta/. 2010)。
盘基网柄菌D. d/sco/'c/eum柄细胞内有 类似植物细胞的液泡（stalk-cell vacuoles)，液泡可以收缩（Fets eta/. 2010)，来源于酸 性囊泡（acidic vesicles )和自嗤体(autophagosomes)，二者融合形成
自嗤溶酶体（autolysosomes)。在细胞壁形成时，酸性囊泡与自噬体会多次进行融合与扩张，孢堆果的柄细胞从而快速形成了膨压，所以 盘基网柄菌坚硬的柄才能将孢子团支撑在空中。铵载体 A (ammonium transporter A, A m tA)能够调节自噬溶酶体的pH，进而调 节与控制盘基网柄菌D.d/sco/deum柄细胞 的分化（Uchikawa ef 〇/. 2011)。
盘基网柄菌也有与动物类似的细胞，其营养体时期黏变形体细胞会向着前方长出具有大量肌动蛋白的伪足（pseudopods)，并利用肌球蛋白缩回细胞后半部分，以这种 像阿米巴（amoebae)—样的方式移动，该 特有移动方式分为3种：以静水压推动、依 靠肌动蛋白自由扩张来移动、或以类似角膜 细胞的单一扁平且饱含肌动蛋白的伪足延伸（Fets ef〇/. 2010)。网柄菌可以像动物一 样捕食，捕食对象主要为土壤中的酵母菌和 细菌（Romeraloefa/. 2013)。研究表明，网柄菌对作为食物的细菌具有偏好性，其对不 同种类细菌生物膜（biofilm)的捕食效率不 同（Sanders ef a/. 2017)。
盘基网柄菌除了具有与普通动物和植物相 似的特征外，还具有与人类相近的行为模式 -“农业”活动，其部分孢堆果能够对其 自身生长所需的食物细菌进行播种，并收获 细菌。具有这种行为模式的孢堆果约占盘基 网柄菌野生型的V3，称其为“农民(farmer)”，因它们可以携带、播种并收 获食物细菌（Brock eta/. 2011，2018)。但 这种“农业”行为很原始，盘基网柄菌营养 体时期将细菌作为主要食物源，捕获细菌 后，仅吞噬并消化部分细菌，另一些细菌则 被保存下来，称为“种子”。随着盘基网柄 菌的发育，“种子”细菌会被运送至孢堆果 顶部，与孢子共同存在于盘基网柄菌孢子团 中。当成熟的孢堆
果散播孢子时，“种子”细菌也一同散布于环境中，此过程称为“播 种”细菌。当环境中缺少细菌时，散播的细 菌可为刚萌发的盘基网柄菌孢子提供营养；但如果孢子散落的环境中富含细菌，“农 民”携带并“播种”的细菌便会失去作用。因此，部分盘基网柄菌的孢堆果（约为总数 的2/3)不去携带细菌，而是直接将其“吃”掉来获取更多的营养，这部分盘基网柄菌被
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