第３８卷第１５期２０１８年８月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３８，Ｎｏ．１５Ａｕｇ．，２０１８基金项目：国家自然科学基金项目（３１６００３９５）；云南省教育厅科学研究基金项目（２０１５Ｚ１３６，２０１７ＹＪＳ０９４）；云南省高原湿地科学创新团队项目（２０１２ＨＣ００７）；西南林业大学科技创新基金项目（Ｃ１７１３９）
收稿日期：２０１７⁃１０⁃０９；㊀㊀网络出版日期：２０１８⁃０４⁃１９∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｉｎｄｉｎｇｃａｉ＠１２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１７１００９１７９４
张贇，尹定财，张卫国，岳海涛，杜杰次丹，李秋平，杨荣，田昆．普达措国家公园２个针叶树种径向生长对温度和降水的响应．生态学报，２０１８，３８（１５）：５３８３⁃５３９２．ＺｈａｎｇＹ，ＹｉｎＤＣ，ＺｈａｎｇＷＧ，ＹｕｅＨＴ，ＤｕＪｉｅｃｉｄａｎ，ＬｉＱＰ，ＹａｎｇＲ，ＴｉａｎＫ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｃｏｎｉｆｅｒｓｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎＰｏｔａｔｓｏＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１８，３８（１５）：５３８３⁃５３９２． 普达措国家公园２个针叶树种径向生长对温度和降水的响应
张㊀贇１，尹定财１，∗，张卫国１，岳海涛１，杜杰次丹２，李秋平２，杨㊀荣２，田㊀昆１１西南林业大学国家高原湿地研究中心，昆明㊀６５００００
２云南碧塔海省级自然保护区管理局，丽江㊀６７４４００摘要：基于树轮年代学方法，利用普达措国家公园海拔上㊁下限丽江云杉（Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ）和长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉ）树轮宽度资料，构建差值年表并分析其与温度和降水的关系，阐明影响该区域２个主要针叶树种径向生长的主要气候要素㊂结果表明：（１）海拔下限丽江云杉径向生长同时受到温度和降水的影响：与上年１１月平均温㊁当年生长季后期（９ １０月）平均温和上年７月降水呈显著正相关；（２）海拔上限丽江云杉径向生长只受温度影响，与上年生长季后期平均温呈显著负相关，与当年生长季盛期（６ ８月）平均温呈显著正相关；（３）长苞冷杉径向生长只与温度表现出显著相关性，海拔下限的生长与上年１１月平均温呈显著正相关，海拔上限的生长与当年生长季盛期平均温呈显著正相关㊂结果可为气候变化对滇西北高原树木生长影响研究提供参考，为滇西北高原森林生态系统管理与保护提供理论依据㊂ 关键词：树木年轮；海拔分布上限；海拔分布下限；丽江云杉；长苞冷杉；气候响应
马尔代夫的地理位置ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｃｏｎｉｆｅｒｓｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎＰｏｔａｔｓｏＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧＹｕｎ１，ＹＩＮＤｉｎｇｃａｉ１，∗，ＺＨＡＮＧＷｅｉｇｕｏ１，ＹＵＥＨａｉｔａｏ１，ＤＵＪｉｅｃｉｄａｎ２，ＬＩＱｉｕｐｉｎｇ２，ＹＡＮＧＲｏｎｇ２，
ＴＩＡＮＫｕｎ１１ＮａｔｉｏｎａｌＰｌａｔｅａｕＷｅｔｌａｎｄｓＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５００００，Ｃｈｉｎａ２ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆＹｕｌｏｎｇＳｎｏｗＭｏｕｎｔａｉｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＲｅｓｅｒｖｅ，Ｌｉｊｉａｎｇ６７４４００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅＨｅｎｇｄｕａｎＭｏｕｎｔａｉｎｉｓｌｏｃａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎｍａｒｇｉｎｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ⁃ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，ｗｈｉｃｈｉｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄａｈｏｔｓｐｏｔｆｏｒｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈ；ｉｔｈａｓｒｉｃｈｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓ，ｓｏｉｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｕｐｔｏｎｏｗ，ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｉｓａｒｅａｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｏｎｔｈｅｕｐｐｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｔｕｄｙｏｆｂｏｔｈｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓｗａｓｏｕｔｏｆｆｏｃｕｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔｈｏｄ，ｗ
ｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｔｈｅｒｅｓｉｄｕａｌｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉａｔｔｈｅｉｒｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓｂｙｕｓｉｎｇｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇｗｉｄｔｈｄａｔａ，ａｎｄｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｅｓｉｄｕａｌｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｃａｎｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｋｅｙｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｔｈｅｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｃｏｎｉｆｅｒｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ＴｈｅｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｂｏｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｔｉｔｓｌｏｗｅｒｌｉｍｉｔｓ；ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄＮｏｖｅｍｂｅｒｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔｍｅａｎ）ｉｎｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｙｅａｒ，Ｔｍｅａｎｏｆｐｏｓｔｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ（Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ⁃Ｏｃｔｏｂｅｒ）ｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｙｅａｒａｎｄＪｕｌｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｐｒｅｖｉｏｕｓ
４８３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀ｙｅａｒ．（２）ＴｈｅｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｗａｓｏｎｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒ
ｅａｔｉｔｓｕｐｐｅｒｌｉｍｉｔｓ，ｂｙｓｈｏｗｉｎｇａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＴｍｅａｎｏｆｐｏｓｔｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｉｎｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｙｅａｒ，ａｎｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＴｍｅａｎｏｆｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ（Ｊｕｎｅ⁃Ａｕｇｕｓｔ）ｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｙｅａｒ．（３）ＴｈｅｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｗａｓｏｎｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＮｏｖｅｍｂｅｒＴｍｅａｎｉｎｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｙｅａｒａｎｄｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎＴｍｅａｎｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｙｅａｒｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｔｌｏｗｅｒａｎｄｕｐｐｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｐａｐｅｒｃａｎｏｆｆｅｒａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｏｎｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＹｕｎｎａｎＰｌａｔｅａｕ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅａｒｅａ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ；ｕｐｐｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓ；ｌｏｗｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｌｉｍｉｔｓ；Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ；Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉ；ｃｌｉｍａｔｅｒｅｓｐｏｎｓｅ
气候变化正改变地球生态系统的稳定性和持续性，进而影响人类的生存环境［１］㊂森林是陆地生态系统的主体，且易受气候变化影响㊂树木作为森林生态系统的基本单元，研究其径向生长对气候变化的响应，有助于揭示影响森林生产力的关键气候要素，并为预测气候变化背景下的森林动态发展提供科学依据［２⁃４］㊂树木径向生长除受树木本身的遗传因子制约外，还受环境因子尤其是气候的影响，运用树木年轮学方法去除生长趋势等非气候要素的影响后，树轮宽度指数将保留大量过去气候变化的信息，因此树木年轮被广泛应用于树木生长与气候要素关系及气候重建研究中［５⁃６］㊂
西安袁家村旅游景点介绍在树木生理活动极限区，径向生长对气候变化尤为敏感［７］㊂普遍认为海拔上限树木径向生长主要受温度限制，而海拔下限主要受降水影响，但这一规律并不是在所有地区都适用［８］㊂例如，喜马拉雅山南坡海拔上限糙皮桦（Ｂｅｔｕｌａｕｔｉｌｉｓ）径向生长受季风前降水而非温度的限制［９］㊂长白山海拔上限红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）径向生长同时受温度和降水的影响，而海拔下限树木径向生长受温度影响［１０］㊂季拉山不同海拔急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）径向生长均受７月最低温度限制，与降水无关［１１］㊂上述研究结果表明，不同海拔树木生长对气候变化存在响应差异，因而同时开展海拔上㊁下限树木径向生长与气候要素关系的研究，才能准确反映影响某区域树木生长的关键气候要素㊂
青藏高原是全球气候变化敏感区，也是树轮研究的热点区域［１２⁃１５］㊂青藏高原东南缘的横断山区生物多样性丰富，气候变化显著，在气候变化研究中具有重要地位［１６］㊂近年来，已有学者利
用树轮资料重建了该区域的年际与夏季温度［１７⁃１８］㊂同时阐明了高海拔针叶树种径向生长与气候要素的关系［１９］㊂例如，白马雪山海拔上限长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉ）径向生长与上年冬季和当年生长季的温度呈正相关［１９］㊂玉龙雪山海拔上限丽江云杉（Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ）的径向生长受生长季初期的干旱制约，而生长季盛期（当年６ ８月）的高温会促进海拔上限长苞冷杉径向生长［２０］㊂石卡雪山海拔上限丽江云杉径向生长受生长季前温度限制，当年生长季后期温度促进海拔上限长苞冷杉径向生长［１６］㊂但以往研究多集中于海拔上限，海拔下限研究缺乏㊂普达措国家公园作为该区域云㊁冷杉保存完整的区域，以往树轮研究仅限于海拔上限［２１］，同时开展海拔上限和下限树木径向生长对气候响应的研究工作，有助于全面理解影响该区域树木生长的主要气候要素㊂本文以普达措国家公园为研究区域，选取滇西北高原主要针叶树种丽江云杉和长苞冷杉为研究对象㊂运用树木年轮学方法建立２个树种的树轮宽度年表，并利用响应函数和滑动响应分析，研究该地区海拔上㊁下限两个树种径向生长与温度和降水的关系，以及这种关系的稳定性㊂以揭示影响该区域针叶树径向生长的关键气候要素，从而为未来气候变化背景下普达措国家公园森林保护与管理提供理论依据㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀研究区域概况
普达措国家公园（２７ʎ４３ᶄ４２ᵡ ２８ʎ０４ᶄ３３ᵡＮ，９９ʎ５４ᶄ１６ᵡ １００ʎ１１ᶄ４２ᵡＥ）地处青藏高原东南缘，是滇西北重要的生态屏障，作为我国大陆第一个国家公园，拥有云南省保护最完整和原始的云㊁冷杉林［２２］㊂区内海拔为
２３４７ ４１５９ｍ，植被分布垂直带性显著㊂从低海拔到高海拔依次为以高山松（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓａｔａ）和云南铁杉（Ｔｓｕｇａｄｕｍｏｓａ）为主的暖性㊁温凉性针叶林（２４００ ３２００ｍ）；以麦吊云杉（Ｐｉｃｅａｂｒａｃｈｙｔｙｌａ）㊁丽江云杉和大果红杉为主的寒温性针叶林（３２００ ３８５０ｍ）；以长苞冷杉为主的寒温性针叶林（３５００ ４０００ｍ）；以高山杜鹃和草甸为主的寒温性灌丛（４０００ ４１５９ｍ）［２３］㊂丽江云杉和长苞冷杉是区内寒温性针叶林带的优势树种㊂丽江云杉一般分布在土层松软㊁水分条件较好的阴坡㊁半阴坡的地势平缓处，落环境较为湿润；长苞冷杉耐寒㊁耐荫性强，落气候环境寒冷潮湿㊂丽江云杉较长苞冷杉更喜干暖，分布地较长苞冷杉温暖干燥［２３］㊂研究区主要受南亚季风环流影响控制，加之地势高，形成独特的高原季风气候㊂根据香格里拉气象站１９６０ ２０１１年气象资料显示，区域年平均温５．９ħ，最热月（７月）平均温１３．６ħ，最冷月（１月）平均温－３．０ħ㊂区域年均降水量６３３．６ｍｍ，但季节分配不均，主要集中在６ ９月，占全年降水的７３％㊂近５０年来，
香格里拉年平均温上升趋势明显，年平均降水量有增加的趋势，但并不显著（图１）㊂图１㊀香格里拉气象站气象资料（１９６０ ２０１１）
信阳农林学院Ｆｉｇ．１㊀ＣｌｉｍａｔｅｄａｔｅｆｒｏｍＳｈａｎｇｒｉ⁃Ｌａｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｔｉｏｎ（１９６０ ２０１１）
１．２㊀样品采集与年表建立
分别在普达措国家公园内丽江云杉和长苞冷杉海拔分布的上㊁下限，设立４个采样点进行年轮采样（表１）㊂样点设置在未受人为干扰的森林落，按照树木年轮学方法，选取树龄较大㊁位于林冠层且生长状况良好的丽江云杉和长苞冷杉，用内径为５．１５ｍｍ的生长锥在树木胸高（１．３ｍ）位置钻取完整的树轮样芯，每株树
从不同方向钻取２个样芯，装入事先准备的吸管内并进行编号㊂
将采集的样芯带回实验室，用乳胶将样芯粘贴在特制的木槽中，并用胶带固定㊂待自然风干后，用２４０㊁３２０㊁６００目的砂纸逐步打磨样芯直至树轮在显微镜下清晰可见㊂先将样芯放在双筒显微镜下进行目视定年，然后置于ＥＰＳＯＮＳｃａｎ（Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ１１０００ＸＬ）扫描仪中依次进行扫描并编号，扫描仪参数为专业模式图像类型２４位全彩，分辨率为３２００ｄｐｉ，扫描后的图像利用ＣＤｅｎｄｒｏａｎｄＣｏｏＲｅｃｏｒｄｅｒｖｅｒ．７．３软件［２４］测量年轮宽度，精
５８３５㊀１５期㊀㊀㊀张贇㊀等：普达措国家公园２个针叶树种径向生长对温度和降水的响应㊀
６８３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀度为０．００１ｍｍ，利用ＣＯＦＥＣＨＡ程序［２５］对样品进行交叉定年并对结果进行检验，剔除不能交叉定年和与主序列相关性低的样芯，将保留的样芯用于年表建立（表２）㊂
表１㊀采样点概况
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ
树种
Ｎｏ．（ｔｒｅｅ／ｃｏｒｅ）
ｌａｔｉｔｕｄｅ／Ｎ样本量（树／样芯）
Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ海拔／ｍ
Ｓｐｅｃｉｅｓ代码Ｃｏｄｅ采样时间
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ经度／Ｅ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ／Ｅ纬度／Ｎ
丽江云杉ＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓＰ１２０１６．１１３２５０１００ʎ０２ᶄ３９ᵡ２７ʎ５０ᶄ２２ᵡ２６／５２
Ｐ２２０１５．０８
２０１６．１１３７８６９９ʎ５９ᶄ５０ᵡ２７ʎ４７ᶄ５６ᵡ２７／５４
长苞冷杉ＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉＡ１２０１７．０６３４８８９９ʎ５７ᶄ３４ᵡ２７ʎ５４ᶄ４２ᵡ３０／６０
Ａ２２０１５．０８
东北自驾游攻略２１０６．１１３９５４１００ʎ００ᶄ１２ᵡ２７ʎ４７ᶄ１０ᵡ２９／５８
表２㊀年表统计参数及公共区间分析
Ｔａｂｌｅ２㊀Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｒｉｎｇ⁃ｗｉｄｔｈｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｏｎｉｎｔｅｒｖａｌａｎａｌｙｓｉｓ
统计特征ＳｔａｔｉｓｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓＰ１Ｐ２Ａ１Ａ２
样本量（树／样芯）Ｎｏ．（ｔｒｅｅ／ｒａｄｉｉ）２４／４８２６／５１２９／５７２６／５２
序列长度Ｔｉｍｅｓｐａｎ／Ａ．Ｄ１８１１ ２０１６１８３７ ２０１６１５７１ ２０１６１７６１ ２０１６
ＥＰＳ＞０．８５起始年／样芯数深圳求水山公园门票
ＹｅａｒｓｉｎｃｅＥＰＳ＞０．８５／ｃｏｒｅｓ１９０１ ２０１６／１２１８５４ ２０１６／９１６９５ ２０１６／１０１８０５ ２０１６／１２平均敏感度Ｍｅａｎｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ０．１４０．１１０．１２０．１３
公共区间Ｃｏｍｍｏｎｉｎｔｅｒｖａｌｓ／ａ１９３６ ２０１４１９６０ ２０１０１７５１ ２０００１８５７ ２０１５
公共区间统计量
标准差Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ０．１３０．１００．１１０．１１
信噪比Ｓｉｇｎａｌ⁃ｔｏ⁃ｎｏｉｓｅｒａｔｉｏ２０．３３３２．６６１１．８３１７．３９
样本总体代表性
Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｇｎａｌ０．９５０．９７０．９２０．９５
第一主成分方差解释量／％
Ｖａｒｉａｎｃｅｉｎｆｉｒｓｔｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ３６．０２４３．１２４１．８７３６．２５
运用ＡＲＳＴＡＮ程序［２６］建立年表，采用步长为样本长度６７％的样条函数进行拟合，去除树木本身的遗传因子和干扰竞争的影响㊂最终建立了普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉的标准年表（ＳＴＤ），差值年表（ＲＥＳ）和自回归年表（ＡＲＳ）㊂通过比较不同年表的统计特征值，差值年表的各项统计值均高于其他年表，且由于差值年表（图２）中保存了较高质量的高频信息［２７］，因此本研究选择利用差值年表与气候要素进行分析㊂１．３㊀气象资料
气象资料选取距离采样点最近的香格里拉气象站（２７ʎ５０ᶄＮ，９９ʎ４２ᶄＥ，海拔３２７６．７ｍ），气象资料来源于中国气象科学数据共享网（ｈｔｔｐ：／／ｄａｔａ．ｃｍａ．ｃｎ）㊂资料时段为１９６０ ２０１１年㊂采用Ｍａｎｎ⁃Ｋｅｎｄａｌｌ方法［２８］对气象资料进行均一性检验，结果表明，温度和降水数据变化相对均一，可满足本研究对气候要素分析的需要㊂将平均温和降水两个气候指标用于与年表的相关性分析㊂
１．４㊀数据分析
考虑到气候对树木生长的滞后效应［１９］，选取上年７月至当年１０月，以及上年生长季后期（上年９ １０月）和当年生长季前期（当年４ ５月）㊁盛期（当年６ ８月）及后期（当年９ １０月）的平均温度和降水与４个样点的差值年表进行响应分析㊂响应分析利用ＤｅｎｄｒｏＣｌｉｍ２００２软件［３０］完成㊂响应函数对气候要素先提取主成分量再进行回归分析，能够更加准确的反映出样本数据受环境因子的影响程度［３１］㊂同时运用ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙａｎｄＭｏｖｉｎｇＲｅｓｐｏｎｓｅａｎｄＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ模块，通过Ｍｏｖｉｎｇｆｏｒｗａｒｄ（窗口年限为３２年）方式分析径向生长与气候要素的动态关系，以确定树木径向生长与气候要素响应关系间的稳定性㊂绘图由ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０软件完成㊂
日坛公园图片图２㊀树轮宽度差值年表
Ｆｉｇ．２㊀Ｒｅｓｉｄｕａｌｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ
Ｒ：年轮指数Ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇｉｎｄｅｘ；Ｓ：样本量Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅｓ；Ｐ１：海拔下限丽江云杉，Ｐ２：海拔上限丽江云杉，Ａ１：海拔下限长苞冷杉，Ａ２：海拔上
限长苞冷杉２㊀结果与分析
２．１㊀年表的统计特征
普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉年表统计参数如表２所示，建立的４个年表均对气候具有较高敏感性，统计量中平均敏感度在０．１１ ０．１４间，信噪比在１１．８３ ３２．６６间，第一主成分的方差解释量在３６％以上㊂样本总体代表性在０．９２ ０．９７，均超过了树木年轮分析中总体代表性０．８５的阈值［３２］，表明年表质量较好，适合用于与气候要素的分析㊂
２．２㊀径向生长对气候要素的响应
丽江云杉差值年表与逐月气候要素的响应分析结果表明（图３），海拔下限丽江云杉径向生长同时受温度和降水的影响，与上年１１月平均温和上年７月降水呈显著正相关㊂海拔上限丽江云杉径向生长只受温度影响，分别与上年１０月平均温和当年７月平均温表现为显著负相关与显著正相关㊂与生长季气候要素的分析结果表明（图４），当年生长季后期的平均温促进海拔下限丽江云杉径向生长㊂另外，丽江云杉径向生长与当年生长后期温度达到显著正相关，而与单月（当年９和１０月）温度未达到显著相关，说明了温度累积效应对丽江云杉径向生长的重要性㊂海拔上限丽江云杉径向生长与当年生长季盛期平均温表现为显著正相关，而上
７
８３５㊀１５期㊀㊀㊀张贇㊀等：普达措国家公园２个针叶树种径向生长对温度和降水的响应㊀
８８３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀年生长季后期的平均温则抑制其径向生长㊂
长苞冷杉差值年表与逐月气候要素的响应分析结果表明（图３），长苞冷杉树木径向生长只受温度影响㊂上年１１月平均温和当年７月平均温分别促进其海拔下限与海拔上限的径向生长㊂与生长季气候要素的相关分析结果表明（图４），长苞冷杉海拔上限树木径向生长与当年生长季盛期平均温呈显著正相关㊂
图３㊀海拔上、下限丽江云杉和长苞冷杉对温度和降水的响应
Ｆｉｇ．３㊀ＲｅｓｐｏｎｓｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｔｔｈｅｉｒｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｌｉｍｉｔｓ
ｐ：上一年；∗Ｐ＜０．０５
２．３㊀径向生长与气候要素的动态关系
滑动分析结果（图５）表明：海拔下限丽江云杉径向生长上年１１月平均温关系的稳定性较强，在大部分时间区间内达到显著水平；与上年７月降水关系的稳定性一般，在部分时间区间内达到显著水平㊂海拔上限丽江云杉径向生长与当年７月和上年１０月平均温的关系具有非常强的稳定性，在全部时间区间内达到显著水平㊂
在海拔下限长苞冷杉滑动区间内（图５），与上年１１月平均温关系的稳定性相对较差，仅在部分时间区间
