doi: 10.7541/2021.2020.045
刘春胜1, 2
吴川良3
李秀保1, 2
刘 闯2
邢台123招聘网
王爱民1, 2
顾志峰1, 2
吕 布
2
(1. 海南大学南海海洋资源利用国家重点实验室, 海口 570228; 2. 海南大学海洋学院, 海口 570228;
3. 三亚珊瑚礁生态研究所, 三亚 572000)
摘要: 文章调查了三亚近海蜈支洲岛 (主要受旅游扰动影响)和三亚珊瑚礁国家级自然保护区 (包括亚龙湾、鹿回头半岛和东西瑁岛, 主要受非法捕捞影响)的诺亚 (Tridacna noae )分布、密度、种结构及影响因素, 结果显示: (1)亚龙湾和蜈支洲岛海域诺亚密度最高, 分别为2.00×10–2 和1.92×10–2
ind./m 2
, 显著高于东西瑁岛和鹿回头半岛海域 (P <0.05)。蜈支洲岛诺亚体主要分布于2—4 m 水深, 亚龙湾体主要分布于6—8 m 水深; (2)在蜈支洲岛海域, 壳长<5 cm 、5—<10 cm 、10—<15 cm 和≥15 cm 四种规格诺亚均有分布, 表明该海域种结构稳定; (3)诺亚主要分布于活珊瑚区, 其次为礁石区, 砂石区极少; (4)诺亚外套膜RGB 参数值与周边底质颜均呈现显著地相关性 (P <0.05), 其中蜈支洲岛体RGB 参数相关系数低于三亚珊瑚礁国家级自然保护区体。综上所述, 与旅游扰动相比, 非法捕捞是影响种结构和外套膜颜
的主要因素。研究可为保护策略制定提供参考。
关键词: 诺亚; 非法捕捞; 旅游扰动; 资源分布; 种结构; 底质; 外套膜颜中图分类号: S932.6 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2021)03-0645-07
是海洋双壳贝类中个体最大的一类, 分布于从西太平洋到印度洋非洲东海岸的热带珊瑚礁海域, 全世界现存12个种, 分别隶属软体动物门双壳纲帘蛤目科的属Tridacnidae (10种)和砗
蚝属Hippopus (2种)[1, 2]
。目前, 我国已报道8种, 其中以诺亚 (T. noae )、番红 (T. crocea )和长
(T. maxima )等小型资源量较多[3—5]
。
为珍稀水生动物, 《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)和《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红名录》均将列为世界稀有海洋生物加
以保护, 并实施国际贸易管制[6, 7]
。我国亦多次出台相关法规, 加强对资源保护。
截至目前, 气候变化、过度捕捞及栖息地破坏
被认为是导致资源减少的主要原因[2]
。Van
Wynsberge 等[8]
报道法属玻里尼西亚长资源受
气候波动和过度捕捞影响; Ramah 等[9]
报道毛里求斯岛海洋禁渔区内外数量和种类组成差异明
显。自20世纪90年代, 我国海南岛周边及南海各岛礁资源量不断下降, 目前临高和文昌等部分海南岛周边海域已经绝迹, 而捕捞和旅游被认为
影响近岸珊瑚礁生态系统的两个重要因素[10—12]
。为比较非法捕捞及旅游扰动对资源影响程度，本研究以诺亚为实验对象, 开展三亚珊瑚礁国家级自然保护区 (以下简称珊瑚礁保护区, 主要受非法捕捞影响)和旅游区蜈支洲岛 (主要受海上旅游活动影响)的诺亚调查, 分析人类活动对其分布及其外套膜颜影响, 以期为保护策略的制定提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 站位及调查方法
2018年8月至2019年6月, 在三亚周边海域选取4个区域 (蜈支洲岛、亚龙湾、鹿回头半岛和东西瑁岛)共设置33个站位 (图 1和表 1)进行资源调查。
第 45 卷 第 3 期水 生 生 物 学 报
Vol. 45, No. 3
2021 年 5 月
嘉峪关在线
ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA
M a y , 2021
收稿日期: 2020-03-10; 修订日期: 2020-10-27
基金项目: 海南省重点研发计划项目(ZDYF2019153); 国家重点研发计划项目(2018YFD0900704); 海南省院士创新团队项目(HD-YSZX-202011)资助 [Supported by Key Research and Development Project of Hainan Province (ZDYF2019153); the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0900704); Academician Innovation Team of Hainan Province (HD-YSZX-202011)]作者简介: 刘春胜(1984—), 男, 博士研究生; 研究方向为无脊椎动物繁育。E-mail:***************通信作者: 顾志峰, 博士; 研究方向为贝类与养殖生态。E-mail:*************
蜈支洲岛为旅游景区, 周边海域有公司专门管理, 且岛上无原始居民, 几乎无偷捕乱采活动; 亚龙湾、鹿回头半岛和东西瑁岛属三亚珊瑚礁国家级自然保护区, 但经常有渔民在附近海域从事非法采捕活动。
每个调查站位分别在平潮线下2—4 m 和6—8 m 处设置1条调查断面, 每条断面布设1条长50 m, 宽1 m 的样带, 样带断面与岸线平行方向布设。采用水下数码摄像机从样带的一端开始沿着断面线摄
像, 回到实验室后在电脑上进行判读, 以统计及底质状况。当调查过程中发现时, 采用水下照相机对其外套膜及周边底质进行拍照, 同时测量其壳长。
1.2 种类鉴定
通过形态学观测和分子学鉴定相结合的方法
对种类进行鉴定。其中形态学参考Roa-Quiaoit
[13]
和Su 等[14]
, 通过现场观察、拍照对比的方法鉴定。
表 1 调查站位经纬度
Tab. 1 Latitude and longitude of survey stations
调查海域Survey area 站位Station 经纬度Latitude and longitude 调查海域Survey area
站位Station 经纬度Latitude and longitude
蜈支洲岛Wuzhizhou
Island
W1109° 45.301 E, 18° 18.756 N 鹿回头半岛Luhuitou
Peninsula L1109° 28.467 E, 18° 11.867 N W2109° 45.394 E, 18° 18.635 N
L2109° 28.561 E, 18° 12.849 N
W3109° 45.494 E, 18° 18.555 N L3109° 29.152 E, 18° 13.127 N W4109° 45.597 E, 18° 18.456 N L4109° 29.284 E, 18°13.572 N W5109° 45.788 E, 18° 18.412 N L5109° 29.717 E, 18°12.250 N W6109° 45.855 E, 18° 18.445 N L6109° 30.169 E, 18° 12.450 N W7109° 46.039 E, 18° 18.525 N L7109° 30.600 E, 18° 12.800 N W8109° 46.158 E, 18° 18.896 N L8109° 31.467 E, 18° 13.033 N W9109° 46.123 E, 18° 19.031 N L9109° 31.950 E, 18° 12.617 N W10
109° 45.926 E, 18° 19.014 N 东西瑁岛Dongmao-Ximao Island
D1109° 21.743 E, 18° 13.861 N W11109° 45.688 E, 18° 18.977 N D2109° 21.804 E, 18° 14.227 N W12109° 45.444 E, 18° 18.963 N D3109° 21.861 E, 18° 14.593 N W13
109° 45.312 E, 18° 18.972 N D4109° 22.334 E, 18° 14.596 N 亚龙湾Yalong Bay
Y1109° 36.563 E, 18° 11.872 N D5109° 22.645 E, 18° 13.766 N Y2109° 36.691 E, 18° 12.675 N D6109° 24.620 E, 18°13.031 N Y3109° 37.667 E, 18° 12.817 N D7
109° 25.111 E, 18° 13.122 N
Y4
109° 38.450 E, 18° 12.833 N
109°48′0″E
109°48′0″E
109°36′0″E
109°36′0″E
109°24′0″E
109°24′0″E 图 1 三亚周边海域调查站位图
Fig. 1 Map of giant clam survey sites in coastal waters of Sanya
646水 生 生 物 学 报45 卷
分子学鉴定以COⅠ基因作为分类依据。具体如下: 现场剪取0.5—1 cm2外套膜组织, 用95%酒精固定后带回实验室。利用DNA 提取试剂盒(天根海洋动物组织基因组DNA提取试剂盒)对样品进行基因组DNA 提取, 再以2对线粒体COⅠ基因特异性引物进行PCR扩增。所用2对引物序列为: (1)COI-F1: 5′-GGGTGATAATTCGAA CAGAA-3′和COI-R1: 5′-TAGTTAAAGCCCCAGCTA AA-3′[15]; (2)COI-F2:
5′-GGTCAACAAATCATAAAG ATA-3′和COI-R2: 5′-TAAACTTCAGGGTGACCAA AA-3′[14]。PCR反映体系为: 引物各1 μL, DNA模板2 μL, 2×PCRMaster Mix 12.5 μL。COI-F1/R1引物PCR反应程序为: 94℃预变性5min; 94℃变性40s, 43℃退火1min, 72℃延伸1min, 35个循环; 72℃延伸10min。COI-F2/R2引物PCR反应程序为: 94℃预变性5min; 94℃变性40s, 53℃退火1min, 72℃延伸1min, 35个循环; 72℃延伸10min。PCR产物切胶回收、纯化和测序。将测得序列提交至GenBank比对, 确认种类。
1.3 调查站位底质分析
通过计算机回放调查录像, 对各站位底质组成进行判读。各站位底质分为活珊瑚底质、礁石底质和砂质底质3种类型, 具体通过观察皮尺下珊瑚、礁石和砂质的累积长度统计各站位不同底质所占比例, 进而计算在不同底质分布比例。1.4 诺亚外套膜及周边底质颜参数获取
外套膜颜与周边底质颜相近性 (保护)是逃避敌害生物的重要途径之一, 本文对诺亚外套膜颜与周边环境颜采集及分析方法参考Todd等[16], 具体如下:
图片采集时间为晴朗天气上午10:00至下午2:00阳光直射阶段, 用同一相机 (佳能EOS 6D Mark II), 固定拍照模式拍摄及周边底质, 选取清晰图片进行后续分析。拍照时相机与底质面呈45 º角, 距0.5 m, 拍照参数为M(快门速度)1/15,F(光圈大小)5.0, ISO(感光度) 200, 放大倍数1.9倍。
选取外套膜舒展的个体用以颜相关性分析，颜数据采集方法如下: 用Photoshop软件截取待测外套膜及周边底质图片, 而后将待测量图片导入CSE-1成像度检测分析系统, 和底质各随机选取5个点, 获得其RGB值(R、G和B分别对应三原中的红、绿和蓝, 数值范围均为0—255)。计算这5个点RGB值的平均值, 作为该的外套膜和底质颜参数。
1.5 数据统计
实验结果用平均值±标准误(Means±SE)表示。不同站位间密度、底质组成相关实验数据采用One-way ANOVA进行单因素方差分析, 进行Turkey多重比较。对外套膜与周边底质颜相关性分析采用一元直线回归及相关性统计方法进行。数据分析采用DPS统计学软件, 差异显著水平为P<0.05。
2 结果
故宫博物院门票预约2.1 不同海域诺亚分布及种结构
经形态学和分子学鉴定, 本次调查共发现5个番红 (位于亚龙湾Y2和Y3及蜈支洲岛S3和S12 4个站位), 其余全部为诺亚, 因此本文仅针对诺亚开展相关分析。
如表 2所示, 亚龙湾和蜈支洲岛海域诺亚密度最高, 分别为2.00和1.92×10–2 ind./m2, 显著高于东西瑁岛和鹿回头半岛海域 (P<0.05)。其中蜈支洲岛诺亚主要分布于2—4 m水深 (密度为2.92×10–
2 ind./m2), 亚龙湾诺亚主要分布于6—8 m水深 (密度为3.50×10–2 ind./m2)。
为雌雄同体, 雄性先熟。根据诺亚生长发育规律, 将其分为4个阶段 (壳长<5 cm性腺未发育; 5—<10 cm雄性为主; 10—<15 cm雌雄同体;≥15 cm雌性为主), 并对各调查海域诺亚不同发育阶段比例进行统计 (图 2)。在蜈支洲岛海域,
调兵山天气预报
表 2 三亚不同海区诺亚密度
Tab. 2 Density of T. noae at different sea areas in Sanya
调查海域Survey sea area 站位数Number
of site
诺亚密度Density of giant clams (×10–2 ind./m2)
2—4 m水深2—4 m depth6—8 m水深6—8 m depth平均密度Average
蜈支洲岛Wuzhizhou Island13 2.92±0.26a (19)0.92±0.08b (6) 1.92±0.16a
亚龙湾Yalong Bay40.50±0.25b (1) 3.50±1.03a (7) 2.00±0.58a
鹿回头半岛Luhuitou
Peninsula9
0.22±0.07b (1)0.00±0.00c (0)0.11±0.04c
东西瑁岛Dongmao-Ximao
Island7
0.57±0.13b (2)0.86±0.14b (3)0.71±0.11b
注: 括号中数值为各调查海域相应水深诺亚数量; 各列不同上标字母表示差异显著(P<0.05)
Note: Value in braces shows the T. noae number in each survey area at different depth; Means with different letters within a column are significantly different (P<0.05)
3 期刘春胜等: 三亚近海诺亚分布特征及底质对其外套膜颜的影响647
种中4种发育阶段诺亚均有发现, 其中壳长<5 cm 和5—<10 cm 个体占总数量的28%和36%, 高于大个体数量。亚龙湾海域未发现≥15 cm 个体, 其壳长<10 cm 的小规格比例亦高于大规格。东西瑁岛海域未发现<5 cm 个体, 鹿回头半岛海域仅发现1个5—<10 cm 个体。
2.2 诺亚分布与底质类型关系
调查发现诺亚在珊瑚礁、礁石和砂石底质环境中均有分布(图 3)。4个调查海域中蜈支洲岛珊瑚礁
覆盖率最高(40.6%), 亚龙湾和东西瑁岛次之(24.94%—25.15%), 鹿回头半岛最低 (19.34%,P <0.05)。蜈支洲岛礁石区所占比例最低 (27.15%)，显著小于其他海域 (54.21%—63.51%, P <0.05, 图 4A )。对蜈支洲岛和珊瑚礁保护区不同底质诺亚分布密度比较发现, 诺亚主要分布于珊瑚覆盖区，其次为礁石区, 砂石区极少 (图 4B )。
2.3 诺亚外套膜颜与底质颜关系
因现场调查拍照过程中, 部分诺亚个体外壳闭合或外套膜舒展不完全, 故蜈支洲岛海域选择19个个体, 珊瑚礁保护区选择9个个体进行颜相关性分析 (图 5)。结果表明, 各海域诺亚外套膜RGB 参数值与周边底质颜均呈现显著地相关性 (P <0.05, 表 3)。蜈支洲岛体各RGB 参数值相关系数均低于珊瑚礁保护区体, 其中蜈支洲岛体诺亚外套膜颜与周边底质R 、G 和B 值相关系数分别为0.740、0.759和0.799, 珊瑚礁保护区体R 、G 和B 值相关系数分别为0.824、0.828和0.922。此外, 不同诺亚体蓝原值B 均高于绿原值G 和红原值R 。
3 讨论
3.1 非法捕捞及环境污染是影响种结构的重要因素
对三亚周边海域调查显示, 诺亚为该
海域主要种类, 该结果与崔丹等报道一致[12]
。据报道, 2006—2008年依然为西瑁洲岛优势种，种类有长 (应为诺亚)、鳞和番红[10]
。本次调查发现, 除亚龙湾外, 鹿回头半岛及东西瑁岛两个海域资源已十分稀少, 且种结构亦不合理。与之相比, 蜈支洲岛周边海域诺亚砗
磲密度为1.92×10–2 ind./m 2
, 种结构稳定。相关研究表明, 尽管三亚周边海域无机氮和活性磷酸盐等关键水质指标呈现一定时空波动性, 但珊瑚礁保护区所在海域与蜈支洲岛海域差异不显著, 均属超Ⅰ类水质, 因此环境因子不是导致不同调查海域砗
磲种差异的主要原因[17, 18]
。进一步分析发现, 鹿回头半岛及东西瑁岛海区周边有居民常驻, 同时因保护区人员有限, 时常有偷捕滥采现象发生; 而蜈支洲岛为无居民海岛, 加之经营公司监管严格, 极少发生偷捕滥采行为。此外, 珊瑚礁保护区海域禁止旅游开发, 与之相比蜈支洲岛为三亚著名景点,
图 2 三亚不同海域各发育阶段诺亚数量 (A)及比例 (B)Fig. 2 The number (A) and ratio (B) of T. noae with different development stages in different sea areas
C4000米海拔相当于人负重多少
2 cm
Fig. 3 T. noae in different substrates
A. 珊瑚底质;
B. 礁石底质;
C. 砂石底质 (标尺为2 cm)A. Living coral reef; B. Rock; C. Sand (Bar=2 cm)
648水 生 生 物 学 报45 卷
其年接待游客量达200万人次以上[19]
, 因此蜈支洲岛周边海域受旅游活动影响显著高于珊瑚礁保护区。据此, 作者推测非法捕捞是导致海南岛近岸海
域资源减少的重要影响因素。Ramah 等[9]
通过比较毛里求斯岛禁渔区与非禁渔区亦表明, 禁渔措施有助于资源恢复。
亚龙湾和蜈支洲岛海域诺亚密度无显著差异, 且两海域均为超Ⅰ类水质, 透明度相差不大(约为5—6 m), 然而亚龙湾海域诺亚主要分布于6—8 m 水深, 蜈支洲岛海域则主要分布于2—4 m 水深。共生虫黄藻是其能量来源的重要组成
部分, 分布与光照强度密切相关[7, 20]
。诺亚与长类似, 主要分布于1—18 m 水深, 浅水区
更有利于其生长[1, 21]
。在无捕捞限制条件下, 分布于浅水水域的被捕捞几率应高于深水区。据此, 我们推测捕捞压力导致了亚龙湾诺亚分布水层变深。
3.2 捕捞引起外套膜颜变化
保护是生物对生态环境的适应, 具有隐蔽、
拟态、警戒、吸引异性等重要作用[22]
。外套膜颜多态性亦是其逃避敌害生物捕食的重要生
活史策略[7, 23, 24]
。热带珊瑚礁生态系统极其复杂，为适应周边复杂环境, 进化产生了外套膜颜
多态性程度更高的后代, 以保证种延续[16]
韩国旅游业发展概况。本研究对蜈支洲岛和珊瑚礁保护区诺亚外套膜颜分析发现, 其颜RGB 参数值与周边底质颜呈
现显著的相关性(P <0.05)。Todd 等[16]
对帕劳番红外套膜颜分析, 亦发现其与底质环境颜呈现显著的相关性, RGB 参数相关系数分别为0.641、0.540和0.528; 法属波利尼西亚长外套膜红
与蓝原亦得出相同结果[23]
。然而与之相比, 本研究中蜈支洲岛和珊瑚礁保护区诺亚外套膜颜相关性系数更高, 且珊瑚礁保
护区体高于蜈支洲岛体。一方面本研究样本较小, 可能造
表 3 不同海域诺亚外套膜与周边底质颜回归分析Tab. 3 Regression analysis of T. noae clam mantles and their surrounding substrates at different sea areas 颜参数Color parameter
F
P
回归方程Regression
equation
R
WI
21.780.000
R T1=25.43834+0.5946×
R S1 (R =0.740)CRR 10.540.023
R T2=12.04066+0.6865×
R S2 (R =0.824)G
WI
24.460.000
G T1=9.32969+0.7953×
G S1 (R =0.759)CRR 10.870.022
G T2=1.83679+0.8132×
G S2 (R =0.828)B
WI
31.820.000
B T1=15.90375+0.7222×
B S1 (R =0.799)
CRR 28.390.003
B T2=–79.39273+1.3629×
B S2 (R =0.922)
注: WI. 蜈支洲岛; CRR. 珊瑚礁保护区
Note: WI. Wuzhizhou Island; CRR. Coral Reefs Reserve
图 4 不同海域底质组成(A)及诺亚分布比例(B)Fig. 4 Substrate compositions (A) and ratio of T. noae at different substrates (B)
图 5 诺亚外套膜与周边底质RGB 颜参数相关性Fig. 5 The relationship between mean red, blue and green (RGB)values of T. noae clam mantles and their surrounding substrates A. 蜈支洲岛诺亚体; B. 珊瑚礁保护区诺亚体A. T. noae in Wuzhizhou Island; B. T. noae in Coral Reefs Reserve
3 期刘春胜等: 三亚近海诺亚分布特征及底质对其外套膜颜的影响
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