广东南澳岛大型海藻龙须菜与浮游植物对营养盐的竞争利用
黄银爽;欧林坚;杨宇峰澳大利亚旅游景点介绍
【摘 要】The coastal area of Nan'ao Island,Guangdong,is one of the most important cultural base of Gracilaria lemaneiformis in China.To explore the possible effect of culture of G.lemaneiformis on algal blooms,field investigations were conducted at different functional cultural zones in this area in March,May and June,2016.The changes in nutrient contents and compositions were compared before and after the cultivation of G.lemaneiformis and the utilization of organic nutrients by phytoplankton in different-sized fractions were determined through analysis of extracellular enzyme hydrolysis.Results show that the concentration of dissolved inorganic nutrient was low,thus the water quality of the studied area was good.The concentration of dissolved inorganic phosphorus (DIP) decreased with the increase of the phytoplankton biomass from spring to summer,which in turn changed the studied area into a phosphorus-limited area finally.In May,the DIP concentrations in G lemaneiformis mono-culture zone and G.lemaneiformis abalone co-culture zones were signi
ficantly lower than that in abalone mono-culture and non-culture zone.Furthermore,compared with any of the other zones,the chlorophyll a (chl a) concentration was significantly lower whereas the activities of leucine amino peptidase (LAP) and alkaline phosphatase (AP) were much higher in the G.lemaneiformis mono-culture zone,suggesting that the phytoplankton in this zone suffered from much more nutrient stress.Moreever,chl a content in G lemaneiformis mono-culture zone increased rapidly after the harvest of G.lemaneiformis.All these results indicate that G.lemaneiformis might inhibit phytoplankton growth by nutrient competition,especially in phosphorus,and thus may depress harmful algal blooms from happening.%广东南澳岛近海是我国龙须菜养殖的重要基地.为了探究龙须菜养殖对藻华防治的贡献,分别于2016年3月、5月和6月在广东南澳岛北部海域不同养殖功能海区进行采样,研究龙须菜养殖前后海水中营养盐含量和结构的变化,分析不同粒径的浮游生物对有机营养盐的水解利用,探讨龙须菜养殖对浮游植物竞争利用营养盐和生长产生的影响.结果表明,研究海区水质较清洁,无机氮磷含量较低,春季至夏季,随着龙须菜和浮游植物生物量增加,溶解无机磷(dissolved inorganic phosphorus,DIP)浓度不断下降,至6月南澳海区成为磷限制海域.在5月龙须菜生长 高峰期,龙须菜养殖区和龙须菜鲍鱼混养区的DIP浓度显著低于鲍鱼区和非养殖区,龙须菜养殖区的叶绿素a浓度明显低于其他区域,亮氨酸氨肽酶(leucine amino peptide,LAP)和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,AP)活性显著升高,表明龙须菜养殖区浮游植物受到较为明显的营养胁迫.而龙须菜收割后,该养殖区的叶绿素a含量则显著上升,甚至高于其他区域.该结果表明在南澳岛海域,龙须菜养殖通过营养竞争关系(尤其是磷)抑制浮游植物的生长,大规模龙须菜养殖可能有助于抑制有害藻华的发生.
【期刊名称】《海洋与湖沼》
【年(卷),期】2017(048)004
【总页数】8页(P806-813)
【关键词】龙须菜;浮游植物;营养盐;亮氨酸氨肽酶;碱性磷酸酶;南澳岛
【作 者】黄银爽;欧林坚;杨宇峰浙江嘉兴房价
【作者单位】暨南大学赤潮与海洋生物学研究中心 广州 510632;水体富营养化与赤潮防治
广东普通高校重点实验室 广州 510632;暨南大学赤潮与海洋生物学研究中心 广州 510632;水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室 广州 510632;暨南大学水生生物研究所 广州 510632;水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室 广州 510632
【正文语种】中 文
【中图分类】P735
无机态的氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)是浮游植物利用营养盐的主要形式(Burkholder et al,2008)。一般情况下, 当无机态N、P浓度较低时, 浮游植物会转为利用有机形态的营养盐(Glibert et al,2011)。浮游植物通过诱导合成胞外酶将有机物分解成其能直接利用的无机态营养盐, 亮氨酸氨肽酶(leucine amino peptide, LAP)和碱性磷酸酶(alkaline phsophatase, AP)分别是水解有机态N、P的最重要的酶类(Berges et al, 2008; Duhamel et al, 2010)。海水中胞外酶活性的大小可指示浮游植物是否受到N、P胁迫及浮游植物对有机营养盐的利用情况(Dyhrman et al, 2006)。
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)是江蓠属(Gracilaria)的一种大型海藻。近年来, 我国近海中国马尔代夫在哪里
诸如广东、福建、浙江、山东和辽宁大规模发展龙须菜养殖(Yang et al, 2015a)。龙须菜养殖对周边海区环境造成的影响已成为生态学家关注的问题之一。有研究认为, 龙须菜会大量吸收海水中的无机态N、P, 从而降低海水中的营养盐含量(Yang et al, 2006; Mao et al,2009)。龙须菜和浮游植物间存在竞争关系, 可能通过营养竞争和他感效应抑制浮游植物的生长(雷光英等,2010; 孙颖颖等, 2011)。Lürling 等(2006)认为营养竞争是大型海藻对浮游植物发挥抑制作用的主导因子。然而, 目前关于自然海域龙须菜与浮游植物对营养盐(尤其是有机态营养盐)的竞争利用的研究鲜有报道,相关工作有待开展。
南澳岛位于广东省汕头市, 其北部是我国龙须菜养殖的重要基地, 龙须菜的养殖面积由 2000年刚引进时的 0.13hm2已经扩大到 2011年的 1500hm2(Yang et al, 2015a)。为了探究现场海区龙须菜对浮游植物生长的影响, 本文通过分析南澳岛北部海域龙须菜养殖前后海水中营养盐含量和结构的变化, 结合浮游植物对有机营养盐利用的胞外酶活性变化分析, 研究龙须菜和浮游植物对海水中营养盐的竞争利用, 探讨龙须菜养殖是否对浮游植物生物量存在一定的抑制作用。
研究海域位于南澳岛北部, 该海域面积为13.3km2, 水深1.1—6.3m, 无较大的地表径流(王亮
根等, 2010)。针对该海域的养殖功能区划, 共设置 14个采样点(图 1)。其中 G1—G3站位于龙须菜养殖区(G区), GA1—GA3站位于龙须菜与鲍鱼混养区(GA区), A1—A3站位于鲍鱼养殖区(A区), N1—N5站位于非龙须菜鲍鱼养殖区(N区, 简写为非养殖区)。分别于2016年3月23日(此时龙须菜刚完成播种, 为龙须菜生长初期)、5月25日(龙须菜生长高峰期, 养殖户计划收割龙须菜)和6月22日(此时龙须菜已收割完)进行现场采样。需要指出的是, 在5月份调查时, G3站的龙须菜刚收割完。
使用有机玻璃采水器在水深0.5m处采集表层海水, 水温(temperature, T)、盐度(salinity, S)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、酸碱度(potential of hydrogen,pH)用多参数水质分析仪(YSI pro plus, 维赛, 美国)现场测定。其余水样避光冷藏带回实验室进行分析。水样经 GF/F滤膜(450°C, 煅烧 2h)过滤, 硝氮(NO3-N)、亚硝氮(NO2-N)、铵氮(NH4-N)和溶解无机磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)和活性硅酸盐(SiO3-Si)根据 Valderrama(1995)的方法检测。溶解无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)值为NO3-N、NO2-N和 NH4-N三者之和。总溶解态磷(total dissolved phosphorus, TDP)和总溶解态氮(total dissolved nitrogen, TDN)依据 Jeffries等(1979)的方法采用酸性过硫酸钾(K2S2O8)氧化法进行测定。溶解态有机磷(dissolved organic phosphorus, DOP)的浓度为TDP和 DIP之差, 溶解态有机
氮(dissolved organic nitrogen, DON)的浓度为TDN和DIN之差。每个样品设三个平行样。
取 200mL经 120µm 筛绢过滤的海水, 用 GF/F膜过滤, 采用丙酮萃取法测定叶绿素 a(chl a)(Jespersen et al, 1987)。每个样品设三个平行样。
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LAP和 AP活性分别采用荧光底物 L-leucine-7-amido-4-MCA hydrochloride(Sigma L2145, Sigma, 美国)和4-MUF-phosphate(Sigma M8883, Sigma, 美国)在荧光分光光度计(HITACHI F-4600, 日本日立有限公司, 日本)下进行检测(Hoppe et al, 1983)。山东附近旅游景点
用经 0.22µm 孔径的水系微孔滤膜(混合纤维滤膜, 直径 25mm, 上海兴亚净化材料厂, 中国上海)过滤的灭菌海水作为空白对照。采用0.22µm或3µm孔径的水系微孔滤膜(混合纤维滤膜, 直径25mm, 上海兴亚净化材料厂)过滤或不过滤水样的方式, 进一步将胞外酶划分为溶解态(＜0.22μm), pico级(0.22—3µm), nano 级(＞3µm)及总态(不过滤)粒径。每个样品设三个平行样。分别用相对应的标准物质7-amino-4-methyoxyethanol (Sigma A9891)和4-methylumbelliferone(Sigma M1381)制作LAP和AP的标准曲线, 胞外酶活性的表示单位是nmol/(L·h)。
所有的数据分析都是在SPSS 22.0软件中完成。Kolmogorov-Smirnov检验变量是否正态分布, 对非正态分布变量进行对数(以10为底数)或三角函数(cos)转换。采用单因素方差分析(One way ANOVA)分析同一因子随时空变化的差异, P＜0.05表明存在显著差异。使用双变量相关性分析叶绿素、LAP、AP与各环境因子的相关性, 实行双尾检验。通过F检验, 进一步使用逐步线性回归方法分析其相关性。
如表1所示, 从3月到6月, 南澳岛近海表层海水的温度显著上升(P＜0.05), 盐度显著下降(P＜0.05),海水的 pH逐渐升高(P＜0.05)。三次采样期间溶解氧先显著下降, 后显著上升(P＜0.05)。不同月份间 DIN浓度平均值变化不大(P＞0.05), 整体平均值为12.34±2.37μmol/L。DIP浓度呈现逐渐下降的趋势(P＜0.05), 至 6月份时, DIP浓度已低于检出限(0.12μmol/L)。SiO3-Si的浓度在 5月份比较高, 测站浓度最高可达 27.05μmol/L, 显著高于 3月和 6月(P＜0.05)。海水中的无机态N/P比值随着DIP浓度降低逐渐上升, 从 3月的 27.7±5.7上升到 5月的34.1±9.6, 海区逐渐演化为P限制海域。
DON从3月至5月明显减少(P＜0.05), 6月龙须菜收割之后又略有回升(P＜0.05)。DIN占TDN的比值由3月份的50%上升到80%左右, DIN一直是浮游植物生长的主要N源。DOP浓衢州旅游景点大全排名
度变化则是先显著下降,再显著上升, 恢复到与3月差不多的浓度。3月和 5月, DOP占TDP的比例为40%左右, 至6月份, DOP成为浮游植物生长的主要P源。
比较同一月份不同区域间理化环境因子变化(表2), 发现在3月和6月, 各区域之间的理化因子不存在显著差异(P＞0.05)。在 5月份, 龙须菜养殖区 DO显著高于其他区(P＜0.05), DIP浓度显著低于鲍鱼养殖区(P＜0.05)(表2)。混养区的DIP与龙须菜养殖区无显著差异(P＞0.05), 但与非养殖区和鲍鱼区有极显著差异(P＜0.01)。
如图2所示, 3月份研究海域chl a浓度平均值为1.64±1.45µg/L, 显著低于5月份的3.79±1.81µg/L和6月份的 20.85±7.37µg/L(P＜0.05)。在 5 月份, 龙须菜养殖区(G区)的 chl a浓度为 0.91±0.90µg/L, 显著低于其他区域(P＜0.05); 至 6月份, 龙须菜养殖区和混养区(GA 区)的 chl a浓度分别为 25.26±6.91和 26.36±7.70µg/L, 显著高于其他区域(16.31±3.36µg/L)(P＜0.05)。将chl a和其他理化因子进行相关性分析, chl a与温度正相关(R2=0.82, n=40, P＜0.01), 与DIP负相关(R2=-0.67, n=40, P＜0.01), 用逐步回归法分析发现,DIP可以解释海区chl a 69.1%的变化(P＜0.01)。
