接收日期：2020-11-02 接受日期：2020-11-17
基金项目：北京市公园管理中心“园林科技新星”项目(ylkjxx2018008)； 北京电子科技职业学院院内一般课题(2020Z098-KXY) *通信作者。E-mail:**************
胡 娜1，孙玉红1，张国新1，陈 思2*
(1.北京市玉渊潭公园管理处，北京100142；2.北京电子科技职业学院，北京100176)
摘 要：为丰富北京地区樱花种植品种，选择大渔樱(Cerasus×kanzakura ‘Tairyo-zakura’)、修善寺寒樱(Cerasus×kanzakura ‘Rubescens’)、阳春(C. spachiana ‘Yoshun’)、天之川(C. serrulata ‘Erecta’)、兰兰(C. serrulata ‘Ranran’)、红华(C. serrulata ‘Kouka’)等6个品种樱花进行实验性种植。在田间观测的基础
上，测定低温胁迫下根系脱氢酶活性、枝条脯氨酸含量，高温胁迫下叶片的电导率、可溶性蛋白含量。结果表明，6个品种中，随着温度下降，6个品种樱花根系脱氢酶还原量、枝条脯氨酸含量均呈现先上升后下降的趋势。大渔樱、修善寺寒樱、兰兰在-10 ℃时脱氢酶活性与脯氨酸含量达到最大值，阳春、天之川、红华在-15 ℃脱氢酶活性与脯氨酸含量达到最大值。6个品种的叶片相对电导率，均随着温度的上升不断升高。而叶片可溶性蛋白含量变化趋势，品种间差异较大。阳春、天之川、红华在北京地区适应性良好，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰可在小环境较好的区域栽植。 关键词：樱花品种；生理指标；北京地区Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2021.01.006 中图分类号：S685 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2021)01-0033-06
Adaptability of Six Cultivars of Cerasus in Beijing
HU Na 1, SUN Yu-hong 1, ZHANG Guo-xin 1, CHEN Si 2*
(1.The Administration of Yuyuantan Park, Beijing 100142, China; 2.Beijing Polytechnic, Beijing 100176, China)
Abstract: In order to enrich the cultivars of Cerasus in Beijing, 6 cultivars were selected for experimental planting, including Cerasus×kanzakura ‘Tairyo-zakura’, Cerasus×kanzakura ‘Rubescen
s’, C. spachiana ‘Yoshun’, C. serrulata ‘Erecta’, C. serrulata ‘Ranran’ and C. serrulata ‘Kouka’. On the basis of field observation, the content of dehydrogenase in roots, the content of free proline in branches under low temperature stress, and the electric conductivity, the soluble protein content of leaves under high temperature stress were measured. With the decrease of temperature, the activity of dehydrogenase in roots and the content of free proline in branches of 6 Cerasus cultivars first increased and then decreased. The activity of dehydrogenase and the content of free proline of ‘Tairyo-zakura’, ‘Rubescens’, ‘Ranran’ reached the maximum at -10 ℃, ‘Yoshun’, ‘Erecta’, ‘Kouka’ reached the maximum at -15 ℃. With the increase of temperature, the electric conductivity of leaves of 6 cultivars increased. The soluble protein content of leaves varied greatly among cultivars. After a comperhensive comparison of the adaptability of 6 Cerasus cultivars, ‘Yoshun’, ‘Erecta’ and ‘Kouka’ had higher adaptability in Beijing. ‘Tairyo-zakura’, ‘Rubescens’ and ‘Ranran’ could be planted in small areas with better environment. The results can provide the reference for planting of these trees in Beijing. Key words: Cerasus cultivars; physiological index; Beijing
2021,50(1): 33～38.
Subtropical Plant Science
第50卷 ﹒34﹒
樱花属蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunusoidea)樱
属(Cerasus)，原产北半球温带环喜马拉雅山地区[1]。
其栽培品种众多，目前国内较常见的品种主要是由
山樱(C. yamasakura)、大山樱(C. sargentii)、江户彼
岸(C. spachiana)、豆樱(C. incisa)、绯寒樱(C.
campanulate)等杂交培育得到[2—3]。通过不同品种樱
花的配植，可以实现樱花次第开放近一个月的景观
效果。不同品种樱花在北京地区的适应性不同，因
此，开展引种试验，观察不同品种樱花在北京地区
的表现，为其园艺应用奠定基础。上海植物园朱继
军等[4]对23个晚樱品种进行引种与筛选，为该园进
一步丰富晚樱景观效果积累了经验。杭州植物园的
王挺等[5]对5种樱花的抗寒性进行研究，以期未来
进一步在园区加以应用。武汉的况红玲等[6]引种日
本品种樱花39个，通过品种搭配延长花期，为园林
绿化工程设计提供参考。汪庆兵等[7]对赣北地区的
樱花引种及开花特征进行研究，为筛选出适应本地
气候的樱花品种做出了尝试。许学洪等[8]进行热带
北缘地区樱花引种试验，得到部分表现较好的品种。
玉渊潭公园位于北京市西三环内，有着40余年
的樱花栽植历史，是我国北方地区著名的樱花观赏
园。为不断提升樱花景观效果，满足不同游客的赏
樱需求，进行樱花引种研究。通过引入新品种，丰
富园区樱花彩，适当延长樱花花期。
1 材料与方法
1.1 试验地与材料
引种试验于2019年10月～2020年9月在北京
市玉渊潭公园内完成，观测期内最低气温-12 ℃，
最高气温37 ℃。公园位于116°18′E、39°55′N，平
均海拔32 m，温带季风性气候。年均日照2780 h，
年均气温13 ℃，年降水量540.6 mm，汛期(6月1
日～8月31日)平均降水量384.5 mm。6个引入品种
相关信息见表1。
表1 6个樱花品种相关信息
Table 1 Information about 6 Cerasus cultivars
品种种源地胸径/cm
大渔樱Cerasus×kanzakura ‘Tairyo-zakura’ 安徽全椒天之川樱花种植专业合作社8
修善寺寒樱Cerasus×kanzakura ‘Rubescens’安徽全椒天之川樱花种植专业合作社8
阳春Cerasus spachiana ‘Yoshun’ 浙江长兴上海山地绿化景观工程有限公司8
天之川Cerasus serrulata ‘Erecta’江苏溧阳锡惠特花木有限公司8
兰兰Cerasus serrulata ‘Ranran’浙江长兴上海山地绿化景观工程有限公司9
红华Cerasus serrulata ‘Kouka’山东胶南名桂园艺场 6
1.2 方法
1.2.1 田间观测
重点观测物候、花期表现、抗病虫害能力、生
长量、抗逆性情况及生长期整体表现。
1.2.2 低温胁迫测试
1月上旬对6个品种樱花的一年生枝条进行低
温胁迫测试。将植物根系样品放入低温恒温槽中，
分别降温至0 ℃、-5 ℃、-10 ℃、-15 ℃，冷冻48 h。
采用TTC还原法测定脱氢酶活性[9]。将当年生枝条
放入低温恒温槽中，分别降温至0 ℃、-10 ℃、
-
20 ℃、-30 ℃，冷冻48 h后，利用脯氨酸含量测
试盒(苏州科铭生物技术有限公司)提取枝条中脯氨
酸，采用茚三酮法测定含量[10]。
1.2.3 高温胁迫测试
7月中旬对6个品种樱花的一年生枝条进行高
温胁迫试验。将带叶枝条下部插入蒸馏水中，放入
培养箱中，分别升温至30 ℃、35 ℃、40 ℃、45 ℃，
光照强度3000 lx，萎蔫12 h。利用电导率法测定不
同温度下叶片电导率，并计算叶片相对电导率[11]。
利用Folin-酚法测定不同温度下叶片的可溶性蛋白
含量[12]。
2 结果与分析
2.1 生长期观测记录
各引入品种田间观测情况汇总见表2，种源地
基本情况见表3。引入品种与公园15个主要品种花
期分布见图1。
2.2 低温胁迫下生理指标变化
不同品种樱花低温胁迫下根系脱氢酶活性变化
见表4。随着温度下降，6个品种樱花根系的2,3,5-
三苯基四氮唑(TTC)还原强度均呈现先上升后下降
的趋势。其中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰在-10 ℃
第1期胡娜等：6个品种樱花在北京地区的适应性研究 ﹒35﹒
表2 6个樱花品种在北京地区的田间生长情况
Table 2 Field observation summary of 6 Cerasus cultivars in Beijing
品种
物候花期观测抗逆性枝条年生
长量/cm
抗病虫
害能力
整体
评价萌动日期初花日期盛花日期落花日期花花径/cm 着花量耐热耐寒
大渔樱 2.16 3.18 3.23 3.28 淡粉 3.0～3.5 较少正常缠干正常越冬65 正常正常修善寺寒樱 2.15 3.18 3.22 3.27 淡粉 3.0～3.5 少正常缠干正常越冬30 正常正常阳春 3.10 3.27 4.2 4.7 淡粉 3.0～3.5 多正常正常30 正常正常天之川 3.25 4.14 4.20 4.24 淡粉 3.5～4.0 多正常正常20 正常正常兰兰 3.10 4.
8 4.13 4.18 淡粉 3.0～3.5 多正常正常10 正常正常红华 3.10 4.19 4.23 4.28 粉红 4.5～5.0 较少正常正常30 正常正常
表3 6个樱花品种种源地的生长基本情况
Table 3 Basic information of 6 Cerasus cultivars in provenance
品种种源地
物候花期观测抗逆性枝条年生
长量/cm
抗病虫
害能力萌动初花盛花落花花花径/cm着花量耐热耐寒
大渔樱安徽全椒2月上旬2月下旬3月上旬3月中旬淡粉 3.0～3.5较多正常正常80 正常修善寺寒樱安徽全椒2月上旬2月下旬3月上旬3月中旬淡粉 3.0～3.5少正常正常50 正常阳春浙江长兴2月下旬3月上旬3月中旬3月下旬淡粉 3.0～3.5多正常正常50 正常
天之川江苏溧阳3月上旬3月中旬3月下旬4月上旬淡粉 3.5～4.0
多正常正常30 正常
兰兰浙江长兴2月中旬3月上旬3月中旬3月下旬淡粉 3.0～3.5多正常正常30 正常红华山东胶南3月中旬4月中旬4月下旬5月上旬粉红 4.5～5.0较多正常正常40 正常
图1 6个引入品种与公园常见15个樱花品种的花期Fig. 1 Florescence distribution of 6 Cerasus cultivars and
15 common Cerasus cultivars in the park 时脱氢酶活性达最大值，随后不断下降。阳春、天之川、红华在-15 ℃达到最大值，随后下降。
不同品种樱花低温胁迫下枝条脯氨酸含量变化见表5。随着温度下降，6个品种樱花枝条的脯氨酸含量均呈先上升后下降的趋势。其中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰在-10 ℃时脯氨酸含量达最大，随后不断下降。阳春、天之川、红华在-15 ℃达最大值，随后下降。
表4 低温胁迫下6个樱花品种根系TTC还原强度(mg·g-1·h-1)
Table 4 Effect of low temperature stress on TTC reduction in roots of Cerasus cultivars (mg·g-1·h-1)
品种
胁迫温度
0 ℃-5 ℃-10 ℃-15 ℃-20 ℃
大渔樱 1.10±0.15 bD 1.63±0.19 cD 2.75±0.10 dD 1.03±0.07 bB 0.12±0.03 aA
修善寺寒樱 1.09±0.40 bD 1.72±0.05 cD 2.65±0.10 dD 1.81±0.15 cE 0.25±0.06 aB
阳春0.36±0.04 aB 0.42±0.03 aAB 1.26±0.12 bC 3.41±0.03 cF 0.33±0.03 aC
天之川0.80±0.04 aC 0.86±0.01 bC 1.23±0.03 cC 1.63±0.03 dD 0.84±0.04 abD
兰兰0.42±0.03 cB 0.55±0.04 dB 0.72±0.03 eB 0.18±0.30 bA 0.12±0.02 aA
红华024±0.03 aA 0.39±0.02 bA 0.41±0.02 bA 1.16±0.03 dC 0.20±0.03 aB
注：不同小写字母表示同一品种不同温度下显著性差异，不同大写字母表示同一温度下不同品种显著性差异(P<0.05)。表5～7同。
表5 低温胁迫下6个樱花品种枝条脯氨酸含量(μg·g-1FW)
Table 5 Effect of low temperature stress on content of free proline of branches of Cerasus cultivars (μg·g-1 FW)
品种
胁迫温度
0 ℃-5 ℃-10 ℃-15 ℃-20 ℃
大渔樱21.28±0.80 bD 25.77±0.61 cD 31.69±0.85 dE 20.56±0.56 bC 11.12±0.80 aB 修善寺寒樱11.01±0.60 cB 12.95±0.55 cB 15.87±0.56 dB 12.06±0.64 cB 8.46±0.45 aA 阳春35.62±0.73 bF 37.91±0.51 cF 38.92±0.28 dF 44.83±0.47 eF 30.76±0.48 aE 天之川25.10±0.47 aE 26.27±0.28 aD 28.36±0.52 cD 35.12±0.39 dE 26.08±0.64 bD 兰兰9.00±0.72 bA 12.05±0.28 cA 12.63±0.24 cA 8.46±0.44 abA 7.63±0.46 aA 红华14.90±0.55 aC 19.47±0.51 bC 20.25±0.10 cC 25.70±0.32 eD 22.20±0.17 dC
第50卷 ﹒36﹒
2.3 高温胁迫下生理指标变化
高温胁迫下不同品种樱花叶片相对电导率变化
如图2。6个品种的相对电导率，均随着温度的上升
不断升高。
图2 引入樱花品种不同温度下相对电导率
Fig. 2 Changes of relative electric conductivity of 6
Cerasus cultivars
不同品种樱花高温胁迫下叶片可溶性蛋白含量
变化见表7。大渔樱可溶性蛋白含量随着温度的上
升呈现显著的下降；修善寺寒樱可溶性蛋白含量在
30 ℃～35 ℃内变化不显著，温度升至40 ℃及
45 ℃，含量出现显著下降；阳春可溶性蛋白含量在
25 ℃～35 ℃之间显著升高，温度升至40 ℃含量显
著下降，40 ℃～45 ℃之间变化不显著；天之川可溶
性蛋白含量当温度升至30 ℃时显著升高，之后随着
温度升高变化不显著；兰兰的可溶性蛋白含量随着
温度升高呈显著的先升后降趋势；红华可溶性蛋白
含量在30 ℃～35 ℃之间变化不显著，温度升至
40 ℃含量显著下降，40 ℃～
45 ℃时可溶性蛋白含
量变化不显著。
引入品种不同温度下的耐热系数为该温度胁迫
下的可溶性蛋白含量与室温下可溶性蛋白含量的比
值(图3)。由图3可见，大渔樱、修善寺寒樱、红华
的耐热系数随温度升高不断下降；阳春、天之川、
兰兰的耐热系数在35 ℃时达到最高。
表7 高温胁迫下6个樱花品种叶片的可溶性蛋白含量
Table 7 Effect of high temperature stress on content of soluble protein of leaves in six Cerasus cultivars 品种
可溶性蛋白/mg·g-1
室温(25 ℃) 30
℃ 35
℃ 40
℃ 45
℃大渔樱100.78±1.44 c 97.46±1.98 c 74.01±1.59 b 65.37±1.11 a 63.34±3.05 a
修善寺寒樱128.47±1.63 d 106.86±0.43 c 105.59±3.20 c 69.40±0.97 b 65.30±1.52 a
阳春36.23±0.98 b 41.43±1.35 c 48.48±1.11 d 33.54±1.35 a 33.26±1.30 a
天之川40.54±0.86 a 60.50±1.15 bc 62.59±1.29 c 61.17±1.16 bc 59.52±1.45 b
兰兰78.87±0.50 d 70.57±0.95 a 88.43±0.94 e 76.38±0.47 c 74.46±0.51 b
红华151.75±1.13 b 169.70±0.65 c 168.10±1.57 c 132.16±0.74 a 130.57±0.52 a
图3 不同温度下6个樱花品种的耐热系数变化
Fig. 3 Changes of heat resistance coefficient of 6 Cerasus
cultivars
3 讨论
3.1 引入品种生长期表现评价
各引入品种的物候与种源地相比，除红华外，
均有所推迟。这与北京纬度偏高，春季回暖相对种
源地偏晚有关。红华引种自山东胶南地区，春季气
温回暖时间与北京接近，因此物候与种源地接近。
各引入品种的花期表现与种源地相差不大，花、
花径没有明显差别，大渔樱及红华的着花量略有下
降。
大渔樱、修善寺寒樱通过缠干保护，可以陆地
越冬。其余4个品种(阳春、天之川、兰兰、红华)
可以正常越冬。所有品种越夏表现正常。
大渔樱、修善寺寒樱的花期早于目前园区定植
第1期胡娜等：6个品种樱花在北京地区的适应性研究 ﹒37﹒
的樱花品种，可以起到适当提前公园樱花花期的效果。而红华的花期晚于目前园区定植的樱花品种，可以起到延长公园樱花花期的效果。
大渔樱的年生长量大，表现出了较强的生长势。而兰兰的年生长量小，生长势相对较弱。
3.2 温度降低对樱花根系脱氢酶活性的影响
根的生长情况和活力水平直接影响植株地上部分的生长、营养状况及花期表现，测定根系活力可以衡量植株的生长健壮程度及抗逆能力。
根系脱氢酶的活性被广泛用于根系活力的检测指标[13]。低温环境下，植物根系脱氢酶活性越高，说明植物耐寒性越强[14]。温度下降，令根系脱氢酶活性升高，有利于植物根系适应环境，保持活性。但若温度不断下降，酶的保护机制被打破，植物根系受损伤，脱氢酶含量下降[15]。
引入的6个樱花品种中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的根系TTC还原强度在-10 ℃达到最大，而阳春、天之川、红华在-15 ℃达到最大，说明前3个品种的根系耐寒能力稍弱。田间栽植中，大渔樱、修善寺寒樱需要进行越冬保护方可正常越冬，这与其含有不耐寒的钟花樱基因有一定的关系。较之其他引入品种，兰兰的年生长量相对较小，反映出其对环境的不适应性。
3.3 低温对樱花枝条脯氨酸含量的影响
植物通过积累甜菜碱、脯氨酸等渗透物质来抵抗外界温度的剧烈变化。脯氨酸积累越高，植物抗逆性越强[16—17]。引入品种中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的枝条脯氨酸含量在-10 ℃达最大，而阳春、天之川、红华在-15 ℃达最大，说明前3个品种的枝条耐寒能力稍弱。这与根系耐寒能力测试结果类似，说明大渔樱、修善寺寒樱、兰兰整体的抗寒能力与另3个品种存在一定的差距。
3.4 温度升高对樱花叶片相对电导率的影响
在高温胁迫下，细胞原生质膜的结构和功能首先受到伤害，引起细胞内电解质外渗，导致组织浸出液电导率增大。因此，可以通过测定组织浸出液电导率的变化判断植物组织受伤害程度[18]。
6个引入樱花品种的相对电导率均随温度上升而升高，其中阳春的增长幅度达488.90%，而天之川的增长幅度最低，仅34.67%。植物生理学上把排除植物材料自身电导后的相对电导率在50%时的高温点，称为“高温半致死温度”[11]。大渔樱在45 ℃时，相对电导率超过50%，而修善寺寒樱在40 ℃时，相对电导率超过了50%。由此可见，阳春、大渔樱、修善寺寒樱的细胞膜耐高温能力较弱。田间观测中，因北京地区夏季温度一般在40 ℃以下，引种的6个樱花品种越夏表现正常。
3.5 温度升高对樱花叶片耐热系数的影响
高温影响植物体内蛋白质合成和降解的速率，使可溶性蛋白质的含量发生变化，耐热性与可溶性蛋白含量呈正相关[19]。相较于耐热性较差的品种，耐热性强的品种可溶性蛋白的变化幅度较小。
综合各引入品种可溶性蛋白含量的变化，温度35 ℃以上时大部分引入品种的可溶性蛋白含量显著下降。表明夏日温度持续超过35 ℃高温，可能对植物体的代谢造成一定程度的伤害。而天之川的可溶性蛋白，在30 ℃～45 ℃只有小幅变化，说明其耐热能力好于其他品种。
耐热系数越高，表明植物的耐热能力越强。阳春、天之川、兰兰的耐热系数在35 ℃后出现下降，而大渔樱、修善寺寒樱、红华的耐热系数随温度升高持续下降。结合叶片相对电导率的变化趋势，大渔樱、修善寺寒樱耐热能力较差。
4 结论
综合田间观测情况及抗逆性生理生化指标，引入的6个品种樱花中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的耐寒能力较弱，应选择小环境较好区域栽植，越冬需要重点防护。耐热性实验表明，温度超过35 ℃时，会对引入品种樱花的正常代谢造成影响。因此遇高温天气，应进行遮阴、微喷等相关保护措施。通过栽植大渔樱、修善寺寒樱、红华，可适当延长公园樱花花期。
北京西部太行山山脉及北部、东北部的燕山山脉地区，冬季温度较平原地区明显偏低。上述6个品种中耐寒能力较弱的品种——大渔樱、修善寺寒樱、兰兰，在山区的越冬情况可能不佳。因此在北京山区栽植时需谨慎选择品种，防止冻害发生。
